土壤是自然界最復雜的生態(tài)系統之一，健康的土壤是維持土壤生態(tài)系統服務(wù)功能可持續性及保證糧食安全的關(guān)鍵。土壤質(zhì)量是健康土壤的核心，自20世紀90年代初以來(lái)，土壤質(zhì)量得到研究者和相關(guān)從業(yè)人員的廣泛關(guān)注，土壤質(zhì)量是土壤保持動(dòng)植物生產(chǎn)力、水和空氣質(zhì)量，保護人類(lèi)與動(dòng)植物健康以及棲息地的能力。隨著(zhù)人們對土壤健康認識的逐漸深入，土壤質(zhì)量被賦予了更多的健康內涵。Doran和Zeiss在2000年首次提出土壤健康的概念，土壤健康是指土壤維持植物、動(dòng)物和人類(lèi)的重要生命系統的持續能力。土壤健康強調土壤在社會(huì )、生態(tài)系統和農業(yè)中的作用或功能。健康的土壤可以源源不斷地為人類(lèi)帶來(lái)環(huán)境、經(jīng)濟和社會(huì )方面的效益，如為人類(lèi)提供健康的食品及優(yōu)美的環(huán)境。當前針對土壤健康的評價(jià)一般包含土壤的物理、化學(xué)和生物學(xué)等指標，但物理和化學(xué)指標無(wú)法反映土壤的動(dòng)態(tài)生命系統的變化，因而土壤生物學(xué)指標，如微生物組成、結構、功能和生物學(xué)過(guò)程逐漸引起研究者的重視。一個(gè)具有高生物多樣性和充滿(mǎn)活力的健康土壤一定具有較為優(yōu)良的物理和化學(xué)特性，因此，相對于傳統的物理和化學(xué)指標，生物學(xué)指標能更好地指示土壤健康，建立標志土壤健康的關(guān)鍵生物學(xué)指標對于農業(yè)可持續發(fā)展和維護土壤生態(tài)系統功能至關(guān)重要。
土壤中存在著(zhù)地球上種類(lèi)最豐富的微生物群落，如細菌、古菌、真菌、病毒、原生生物以及一些微型動(dòng)物等，這些生物可統稱(chēng)為土壤微生物組。它們在土壤有機質(zhì)、氮素和磷素等元素循環(huán)中起著(zhù)至關(guān)重要的作用，調控著(zhù)諸多生態(tài)過(guò)程，如甲烷、氧化亞氮等溫室氣體的產(chǎn)生與排放，并與土壤健康和作物生產(chǎn)密切相關(guān)。隨著(zhù)土壤微生物組研究的深入，越來(lái)越多的研究者認為，土壤健康應主要考慮土壤的微生物學(xué)組分以及土壤生態(tài)系統功能，特別是在系統中維持能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)和信息交換的功能。在過(guò)去的幾十年中，雖然許多科學(xué)家陸續提出了眾多潛在的土壤生物學(xué)指標，但至今仍存在很多爭議，尚未形成共識。主要原因是土壤生物學(xué)受多種環(huán)境因素影響，如溫度、含水量等，變異較大，導致人們很難對生物學(xué)指標進(jìn)行量化。土壤健康的生物學(xué)指標應該與生態(tài)系統功能和服務(wù)密切相關(guān)，具備經(jīng)濟有效性、敏感性和可檢測性。在眾多生物學(xué)指標中，土壤微生物組符合指示土壤健康生物學(xué)指標的大多數標準，可以作為土壤健康的重要指標。研究表明，微生物多樣性越高的土壤，表現出更多的生態(tài)功能、更高的抗環(huán)境脅迫和作物生產(chǎn)能力。未來(lái)還可以通過(guò)調控土壤微生物組來(lái)提高土壤健康和作物產(chǎn)量，減少農藥和肥料的施用，從而降低農業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中資源消耗和緩解環(huán)境污染問(wèn)題，實(shí)現農業(yè)生產(chǎn)的第二次“綠色革命”。基于以上分析，土壤微生物組可作為土壤健康的關(guān)鍵性評價(jià)指標。此外，土壤微生物組在2019年還被美國國家科學(xué)院、工程院和醫學(xué)院列為農業(yè)領(lǐng)域亟待突破的五大研究方向之一。因此，土壤微生物組對土壤健康和農業(yè)可持續發(fā)展具有重要意義。隨著(zhù)高通量測序技術(shù)的突破和生物信息學(xué)的發(fā)展，土壤微生物組學(xué)與土壤健康的研究得到了迅速發(fā)展，特別是自2012年以來(lái)，相關(guān)研究的發(fā)文量直線(xiàn)提升，表明利用微生物組來(lái)研究土壤健康逐漸引起研究者的關(guān)注(圖1)。微生物組學(xué)使研究者脫離了對純培養方法的依賴(lài)，使得微生物功能研究達到了一個(gè)前所未有的新階段，而高通量培養組學(xué)的發(fā)展打破了傳統99%的土壤微生物不可培養的局限，這些組學(xué)研究技術(shù)的發(fā)展為調控土壤微生物組、促進(jìn)土壤健康和提高作物生產(chǎn)提供了有力的工具。借助于這些技術(shù)，土壤微生物組與土壤健康的研究也已經(jīng)擴展到多個(gè)領(lǐng)域，如土壤微生物組與元素循環(huán)、污染土壤修復和土傳病害根際免疫調控等領(lǐng)域。雖然越來(lái)越多的新型土壤微生物及功能被發(fā)現及認知，但是有關(guān)土壤微生物組代謝潛能的信息仍很缺乏。此外，對土壤微生物組在環(huán)境中的動(dòng)態(tài)變化認知也不夠深入。目前，土壤健康中的生物學(xué)方面，尤其是微生物學(xué)特征與土壤生態(tài)系統功能之間的關(guān)系還不清楚，這阻礙了發(fā)展基于土壤微生物組的土壤健康指標。因此，發(fā)揮多組學(xué)技術(shù)的優(yōu)勢，利用多學(xué)科交叉來(lái)挖掘未知的土壤微生物組來(lái)促進(jìn)土壤健康，提高農業(yè)可持續生產(chǎn)能力是未來(lái)土壤微生物組研究的目標。本文系統綜述了土壤微生物組調控土壤健康的機制、土壤健康的微生物組指標評價(jià)體系進(jìn)展以及對土壤微生物組的管理和調控途徑，并對未來(lái)土壤微生物組與土壤健康的未來(lái)研究作出了展望，希望能對如何維持土壤健康，促進(jìn)農業(yè)綠色生產(chǎn)提供科學(xué)指導。
1 土壤微生物組調控土壤健康的作用機制
土壤中元素的生物地球化學(xué)循環(huán)是地球物質(zhì)循環(huán)和流動(dòng)的重要組成部分，也是維持土壤健康的必要條件。土壤微生物組作為碳、氮、磷和硫等元素循環(huán)的驅動(dòng)者，通過(guò)已知和未知的代謝途徑影響全球生態(tài)系統服務(wù)功能。在碳循環(huán)方面，Xiao等人證實(shí)了稻田生態(tài)系統中自養微生物組在固定CO2提高有機碳庫累積中的關(guān)鍵作用。在氮循環(huán)方面，Zhao等人在針對不同類(lèi)型土壤中微生物組對氮肥和秸稈還田響應特征的研究中發(fā)現，原生生物對氮肥施用和季節變化的響應比真菌和細菌更加敏感，證實(shí)了原生生物是土壤微生物組中的關(guān)鍵生物類(lèi)群。在磷循環(huán)方面，微生物生物量磷的形成及磷酸酶對有機磷的水解是土壤有機磷循環(huán)的重要途徑。研究發(fā)現，攜帶磷循環(huán)相關(guān)基因的微生物組可以合成釋放有機陰離子，促進(jìn)無(wú)機磷的溶解并礦化有機磷；同時(shí)，在富磷條件下，通過(guò)降低磷饑餓反應基因(phoR)的相對豐度以及增加低親和力無(wú)機磷酸鹽轉運蛋白基因的相對豐度可增加微生物磷的固定。還有研究表明，長(cháng)期施用有機肥可通過(guò)影響菌根真菌、食真菌原生動(dòng)物和線(xiàn)蟲(chóng)間的多營(yíng)養級微生物組互作從而提高植物磷吸收及作物產(chǎn)量。Fan等人也發(fā)現，關(guān)鍵土壤微生物組在維持土壤元素循環(huán)和作物產(chǎn)量方面具有重要作用。此外，鐵、硫等是地球圈和生物圈之間動(dòng)態(tài)循環(huán)的重要生物元素，參與相關(guān)氧化還原的微生物組對整個(gè)鐵、硫元素循環(huán)也有深遠影響。例如，稻田土壤中存在的重要的鐵氨氧化過(guò)程也是由微生物主導完成的。然而，目前仍十分缺乏微生物分離和微生物基因組的信息，一些關(guān)鍵微生物組的功能仍待深入探究。例如，Tan等人利用多組學(xué)的方法獲得了四個(gè)潛在的新變形菌目的基因組草圖，并重建了基因組的代謝途徑，揭示了這些新物種在自然界中的潛在作用。伴隨著(zhù)探測土壤微生物組工具的不斷更新與進(jìn)步，研究者可以更好地在分子、生化、生理和群落水平上認知土壤微生物組與元素循環(huán)之間復雜的相互作用，進(jìn)而調控土壤元素循環(huán)。未來(lái)研究還需要進(jìn)一步探索土壤微生物組參與關(guān)鍵生物地球化學(xué)過(guò)程影響元素循環(huán)的新機制，以期對土壤健康做出更全面的預測，最終提出構建健康土壤和提高作物產(chǎn)量的微生物組策略。 土壤污染，如重金屬、抗生素、石油烴和微塑料等污染物，對土壤健康造成了嚴重的威脅。眾所周知，微生物修復是一種利用生物修復污染土壤的經(jīng)濟高效且環(huán)境友好的方法，已有多種具備高效生物修復能力的細菌、真菌、藻類(lèi)等微生物物種成功用于降低土壤中有毒污染物的毒性。微生物生物修復過(guò)程主要取決于參與污染物生物降解相關(guān)酶的活性，這些酶可將有毒污染物通過(guò)生物轉化形成無(wú)毒或毒性較小的物質(zhì)。例如土壤重金屬，微生物組通過(guò)協(xié)同互作可有效降低重金屬的生物毒性，阻止其向植物進(jìn)一步轉移。Xiao等人首次通過(guò)高通量測序和宏基因組學(xué)相結合的方法鑒定了五種水稻土中砷代謝基因的分布，揭示了它們在砷生物轉化中的潛力。同時(shí)，在針對稻田土壤中驅動(dòng)砷轉化微生物組的研究中，Chen等人發(fā)現，硫還原菌和產(chǎn)甲烷古菌協(xié)同調控水稻土中二甲基砷的積累與降解。此外，在砷污染的稻田土壤中，微生物組驅動(dòng)的砷氧化耦合硝酸還原過(guò)程也是降低砷生物有效性和毒性的重要途徑。然而，由于微生物的生長(cháng)與土壤pH、溫度、氧氣、土壤結構、水分和營(yíng)養水平等條件密切相關(guān)，污染場(chǎng)地中土著(zhù)微生物種類(lèi)及功能的信息尚不清楚，需要利用微生物組學(xué)及模型等手段進(jìn)一步研究。例如，Chen等人利用系統進(jìn)化基因組學(xué)、分子鐘理論和生物進(jìn)化模型的方法系統描繪了地球演化歷史中微生物對砷毒性的適應過(guò)程，探索了生物基因組在解決進(jìn)化生物學(xué)問(wèn)題中的應用模式，為理解重金屬污染環(huán)境下的微生物生態(tài)學(xué)過(guò)程提供了重要基礎。因此，未來(lái)通過(guò)對土壤微生物組的深入研究，利用土壤微生物組從污染環(huán)境中去除有毒污染物或降低其毒性是保持土壤健康的一種重要生物手段。在我國乃至全球范圍內土傳病害的爆發(fā)均非常普遍，如青枯病、根結線(xiàn)蟲(chóng)病、立枯病和根腐病等，嚴重危害土壤健康和糧食安全生產(chǎn)。根際土壤微生物組作為抵御病原菌入侵植物根系的第一道防線(xiàn)。能在根際免疫形成和功能方面發(fā)揮關(guān)鍵作用。健康的土壤具有多樣化的微生物食物網(wǎng)，可通過(guò)捕食、競爭和寄生將病原菌控制在較好的水平之內。近期有研究表明，通過(guò)適當的方法調控土壤微生物組能夠減少土壤病原菌的數量，提升根際免疫，從而減少或抑制病害的發(fā)生。例如，噬菌體可通過(guò)“專(zhuān)性獵殺”和“精準靶向”來(lái)消滅病原菌，降低其生存競爭能力，同時(shí)還能夠重新調整根際土壤菌群的結構，恢復群落多樣性，增加群落中拮抗有益菌的豐度。根際原生動(dòng)物群落與細菌群落的互作在保護作物健康方面也能發(fā)揮重要作用。原生動(dòng)物一方面可以直接捕食根際土壤中的病原菌，從而抑制土傳病害的發(fā)生。另一方面，原生動(dòng)物對細菌群落的捕食具有高度的選擇性，即偏向捕食不能產(chǎn)生抑菌物質(zhì)或者產(chǎn)生抑菌物質(zhì)能力弱的細菌種群，這樣保留下來(lái)的產(chǎn)抑菌物質(zhì)能力強的細菌群落可以有效抵御其他病原菌的入侵。值得一提的是，土壤微生物群落之間互作關(guān)系也與病原菌入侵能力和植物健康密切相關(guān)。研究表明，免疫型根際土壤微生物群落多樣性更高，微生物互作網(wǎng)絡(luò )更復雜。尤其值得注意的是，Li等人發(fā)現，根際競爭互作型群落可以產(chǎn)生更多的抑菌物質(zhì)，或者充分占據根際有限的生態(tài)位，從而有效抑制病原菌的入侵，抑制土傳病害爆發(fā)；然而，便利型菌群通過(guò)產(chǎn)生大量的公共物品為土傳病原菌的根際入侵提供寶貴的資源，從而促進(jìn)病害的發(fā)生。因此，通過(guò)人為調控來(lái)富集特定的功能微生物類(lèi)群，培育特定的功能微生物組，構建免疫型根際土壤微生態(tài)環(huán)境，是減少化學(xué)農藥施用，提升土壤健康的一種新的技術(shù)和途徑。土壤微生物組在土壤生態(tài)系統的調節、支持和供應功能中起著(zhù)關(guān)鍵作用，是聯(lián)系陸地生態(tài)系統中地上-地下部分的關(guān)鍵紐帶。土壤健康的綜合評價(jià)指標需要對表征土壤生態(tài)系統服務(wù)的各項指標進(jìn)行評估。基于生態(tài)系統多功能的復雜性，量化生態(tài)系統多功能性來(lái)指示土壤健康比較困難，而其中與生態(tài)系統服務(wù)有密切聯(lián)系的土壤微生物對環(huán)境變化較為敏感，可作為指示土壤健康的重要評價(jià)指標。如土壤微生物通過(guò)參與凋落物分解、有機質(zhì)礦化、初級物質(zhì)生產(chǎn)、地上和地下群落之間物質(zhì)和能量的遷移等過(guò)程來(lái)維持生態(tài)系統的多功能性，從而可對植物產(chǎn)生刺激和抑制作用。近年來(lái)，國內外學(xué)者在微生物多樣性與生態(tài)系統多功能性的研究方面取得了長(cháng)足進(jìn)展。研究表明，土壤微生物多樣性和生態(tài)系統多功能性存在顯著(zhù)的正相關(guān)關(guān)系，更多樣化的土壤微生物群落具有改善農業(yè)生態(tài)系統功能的潛力。其中，稀有物種與土壤生態(tài)系統多功能呈顯著(zhù)正相關(guān)。微生物多樣性帶來(lái)的功能冗余能提高生態(tài)系統對逆境脅迫的耐受能力。土壤生物多樣性的喪失和土壤群落組成的單一化會(huì )損害和抑制多種生態(tài)系統功能，包括植物多樣性、養分保持和養分吸收等。在土壤生態(tài)系統中，很多分類(lèi)地位不同的微生物可以執行相同的代謝功能。當某種微生物在環(huán)境脅迫下時(shí)，其作用可被其他物種替代，從而維持生態(tài)系統穩定性。因此，在未來(lái)的土壤健康評估中，必須綜合考慮土壤微生物組與生態(tài)系統多功能性之間的關(guān)系，從而制定恰當的微生物指標評估土壤健康。評估土壤健康一般需要綜合考慮土壤物理、化學(xué)及生物(微生物)指標。其中，土壤微生物組具有對土壤健康進(jìn)行綜合評估的能力，這是土壤物理/化學(xué)指標所無(wú)法比擬的，而且微生物作為單細胞生物，繁殖周期短，對環(huán)境變化反應敏感，因此是診斷土壤健康的理想指示生物。目前已有多種微生物指標被用來(lái)指示土壤健康，如微生物群落多樣性、基因多樣性、土壤酶活性、微生物生物量、病原菌和土壤生物網(wǎng)絡(luò )復雜性等指標。土壤酶活性與土壤有機質(zhì)、土壤物理性質(zhì)及微生物活性密切相關(guān)，可用作土壤生產(chǎn)力和污染程度的量度，微生物網(wǎng)絡(luò )中核心節點(diǎn)的土壤微生物類(lèi)群與土壤功能潛力高度相關(guān)，稀有物種與關(guān)鍵物種可能是生態(tài)系統多功能的指示微生物，菌根真菌是不同土壤區域適宜種植的森林類(lèi)型的指示生物，皮氏羅爾斯通氏菌株(Ralstonia pickettii)和貪銅菌屬(Cupriavidus gilardii)可作為診斷土壤重金屬污染的指示物種；植物病害反應的等級與土壤健康息息相關(guān)等。然而，由于土壤生態(tài)系統的高度復雜性和多功能性，很難確定一個(gè)單一的土壤健康指示微生物，可能需要通過(guò)綜合幾種微生物指標和特定生態(tài)系統服務(wù)功能來(lái)指示土壤健康。土壤健康評價(jià)需要對表征土壤生態(tài)系統服務(wù)的各項功能及微生物指標等進(jìn)行綜合評估，如圖2所示，這些指標非常復雜數量也非常多。因此，如何從眾多指標中挑選高度代表性的指標是對土壤健康進(jìn)行有效評估的挑戰。有研究者推薦使用最小數據集(minimum data set, MDS)模型來(lái)評估土壤健康，其最小數據集的選擇首先是通過(guò)專(zhuān)家預先評估來(lái)提供多種土壤健康指標，然后通過(guò)數理統計分析，如多元回歸及多重相關(guān)分析等減少指標數量，最終指標數量通常在6~8之間。其中，與土壤功能相關(guān)但無(wú)顯著(zhù)變化的土壤特性不包含在最小數據集中。需要注意的是，對于每一類(lèi)土壤健康的最終評估，其最小數據集至少包含一個(gè)微生物指標(圖2)。例如，如果設定硝酸鹽淋洗地下水作為評估土壤健康的終點(diǎn)，那么最小數據集應該至少包括參與氮循環(huán)的指示微生物——硝化反硝化細菌。此外，土壤健康的有效評估還需要涵蓋多個(gè)參數，如微生物生物量、微生物活性、多樣性、稀有物種和關(guān)鍵物種等最小數據集。衡量不同生態(tài)系統的土壤健康，最小數據集組成可能也會(huì )顯著(zhù)不同。例如，氮循環(huán)對于沼澤地的健康評估具有重要意義，而細菌多樣性可能是衡量耕地土壤健康的重要指標，人類(lèi)病原體的評估則對于人為影響的耕地及城市土壤中的土壤健康評估更重要。研究者也可以通過(guò)測定代表性功能基因豐度、微生物活性和酶活性等間接手段來(lái)獲知環(huán)境對營(yíng)養元素的代謝、轉運和轉化能力的影響，從而對土壤健康狀態(tài)做出綜合性評估，制定土壤可持續利用策略。例如，碳、氮、磷、硫等元素基因定量芯片的開(kāi)發(fā)為土壤健康的分子診斷提供了新的技術(shù)途徑。新的微生物學(xué)領(lǐng)域，如土壤病毒組和原生動(dòng)物的研究也為土壤微生物指示土壤健康提出了新的機遇和挑戰。Williamson等人發(fā)現，土壤類(lèi)型與病毒數量顯著(zhù)正相關(guān)，如炎熱的沙漠土壤病毒豐度最低，而森林和濕地土壤中豐度較高等。原生動(dòng)物可以直接或間接抑制土壤病原菌，但是由于相關(guān)研究的缺乏，土壤病毒和原生動(dòng)物是否可以指示土壤健康并不清楚。因此，在未來(lái)的研究中，應進(jìn)一步深入揭示土壤微生物組的功能，完善評估土壤健康的微生物指標，加強分子診斷技術(shù)的研發(fā)，以制定可量化的微生物指標來(lái)精準反映土壤健康。集約化農業(yè)及工業(yè)化發(fā)展到了一個(gè)新的歷史轉折點(diǎn)，土壤退化、資源利用率低和環(huán)境惡化問(wèn)題等嚴重威脅土壤和人類(lèi)健康。以綠色發(fā)展為導向，協(xié)同實(shí)現資源高效、提質(zhì)增產(chǎn)、保證環(huán)境安全的目標是高質(zhì)量農業(yè)可持續發(fā)展的必然選擇。土壤微生物組是維持土壤健康的核心與關(guān)鍵，利用土壤微生物組來(lái)提高土壤健康水平對可持續農業(yè)發(fā)展及保護土壤生態(tài)環(huán)境具有重要意義。
合理的農業(yè)管理措施與種植制度通過(guò)調控有益微生物而服務(wù)于“智慧農業(yè)”，如有機種植、作物輪作、免耕和覆蓋作物能夠改良土壤微生物群落，提高作物生產(chǎn)力。新興的合成生物學(xué)和基因編輯工具也可以通過(guò)修飾介導硝化和反硝化過(guò)程的功能基因來(lái)調控可移動(dòng)元件(例如質(zhì)粒和轉座子)，并針對性地操控天然微生物來(lái)減少N2O的產(chǎn)生。此外，微生物組互作使得它們在生態(tài)系統中可以發(fā)揮更大的作用，如多種微生物的組合可以顯著(zhù)提高土壤中污染物的降解率，提高微生物在土壤生態(tài)系統中的穩定性和適應能力，從而有效修復污染土壤。核心物種是微生物互作網(wǎng)絡(luò )中與其他微生物存在互作關(guān)系的物種，核心物種的接種代表著(zhù)另一種調控土壤微生物的研究方向。應用核心物種接種的微生物組工程技術(shù)可以直接調節微生物關(guān)系、抑制有害微生物進(jìn)而招募功能微生物，從而提升土壤健康。值得注意的是，由于具有適應性?xún)?yōu)勢，土著(zhù)微生物比外源添加微生物物種更有競爭力(因為接種外源微生物物種往往難以在土壤中長(cháng)期存活下來(lái))，是其作為生物防治劑或生物修復劑在農業(yè)實(shí)踐中得以成功應用要解決的主要問(wèn)題。因此，全面系統地深入研究土壤微生物組的結構與功能，及其參與土壤過(guò)程和調控生態(tài)環(huán)境的機制，加強環(huán)境微生物菌劑的研制及應用，將為更有效地調控土壤微生物組，解決人類(lèi)社會(huì )面臨的食品安全、土壤健康及環(huán)境污染等重大問(wèn)題提供新思路。
土壤微生物組與土壤有機質(zhì)、氮和磷等諸多元素循環(huán)、土壤污染物降解及土傳病害根際免疫等息息相關(guān)。多組學(xué)方法可以進(jìn)一步實(shí)現微生物組種群水平基因組的重建，并從基因組學(xué)角度推斷其功能潛力，從轉錄組學(xué)和代謝組學(xué)角度分析追蹤其功能基因的表達，從而深入揭示微生物之間相互作用的機制和微生物組的整體功能，為土壤健康動(dòng)態(tài)變化評估提供基礎。加強對土壤微生物組的組成及功能的研究，強化其在土壤生態(tài)系統中的作用，實(shí)現在特定或更大的范圍內精準調控土壤微生物組及功能微生物組移植，以減少化肥和農藥的施用，并利用微生物修復污染土壤以提升土壤健康，對維持農業(yè)可持續生產(chǎn)和保護環(huán)境至關(guān)重要(圖3)，雖然土壤微生物組在土壤健康中發(fā)揮著(zhù)重要作用，但目前土壤微生物組與土壤健康的研究仍處于起步階段，相關(guān)研究建議從以下四個(gè)方面進(jìn)一步開(kāi)展。
(1) 土壤微生物組功能與土壤健康的耦合研究。微生物組學(xué)及穩定同位素探針結合技術(shù)改變了人們對微生物暗物質(zhì)的結構和功能的認知，揭示了豐富的微生物遺傳多樣性，還發(fā)現了新的生物修復方法以及生物地球化學(xué)新途徑等，這些分子生物學(xué)分析方法對于預測土壤生態(tài)系統服務(wù)功能，揭示土壤微生物組驅動(dòng)土壤健康的機制至關(guān)重要。下一步需要加強對土壤微生物組由于環(huán)境變化而改變的微生物組功能與土壤健康耦合的研究。分析不同生境下環(huán)境特征與土壤微生物組多樣性及功能之間的相關(guān)性，探究土壤微生物組在調控土壤健康中發(fā)揮的作用及其貢獻。未來(lái)的研究應該側重于研究土壤微生物組功能，最大化微生物組功能以提高生態(tài)系統中的資源利用效率和抗病性，減少污染物從土壤向食物鏈的擴散。(2) 建立土壤健康的微生物指標及其分子診斷體系。土壤特征與微生物組學(xué)大數據將在土壤健康的微生物指標制定中發(fā)揮決定性作用。微生物指標的制定需要綜合考慮土壤類(lèi)型、土壤環(huán)境和土地利用類(lèi)型，需要評估土壤擾動(dòng)及擾動(dòng)消失后的微生物的抵抗力和恢復力，從而獲得更加全面的綜合數據庫。大數據需要軟硬件上多層次的支持，同時(shí)優(yōu)化和整合數據庫，集成微生物組及土壤健康數據自動(dòng)化分析系統，從而更好掌握我國土壤微生物組的寶貴資源，準確認識土壤微生物組驅動(dòng)土壤健康的機制，為土壤健康評估中微生物指標的制定提供有力支撐。此外，微生物指標的檢測將向著(zhù)快速、簡(jiǎn)便和高度自動(dòng)化的方向發(fā)展，未來(lái)的研究應該加強開(kāi)發(fā)樣本采集、前處理、核酸提取、基因測序等檢測過(guò)程的全自動(dòng)化集成式的分子診斷系統體系，強化基因芯片、單細胞分選、全基因組擴增測序和光譜技術(shù)等分子診斷體系的研發(fā)、應用及推廣。(3) 構建改善環(huán)境質(zhì)量和土壤健康的微生物組。隨著(zhù)對微生物組功能認識的不斷提高以及研究的深入，微生物組移植或將成為人類(lèi)健康和農業(yè)可持續發(fā)展的主流策略。綜合微生物組的研究成果，通過(guò)對微生物組進(jìn)行功能導向的馴化或者工程改造，優(yōu)化土壤微生物的特定功能，以期獲得具有新穎功能的“智能微生物”，實(shí)現對于單個(gè)微生物物種或菌株無(wú)法實(shí)現的復雜功能。利用合成生物學(xué)技術(shù)，構建支持農業(yè)可持續發(fā)展和環(huán)境友好的土壤微生物組，增強地下生物多樣性提升土壤多種生態(tài)系統功能，抑制病蟲(chóng)害以及動(dòng)植物和人畜潛在致病菌，促進(jìn)土壤健康。目前，微生物組移植工程已經(jīng)成功應用于改變植物微生物菌群組成，并在改善人類(lèi)健康，提高農業(yè)生產(chǎn)力方面展示了巨大潛力。在未來(lái)的研究中，研究者需要加強土壤微生物組參與特定生物過(guò)程的功能研究，以更好地擴展治療性微生物組工程的應用。(4) 解析土壤-植物系統中微生物遷移與人類(lèi)健康的關(guān)系。人類(lèi)與環(huán)境共享一個(gè)微生物世界，土壤微生物(有益和有害)可以通過(guò)土壤-植物系統傳遞從而影響人類(lèi)健康。豐富的土壤微生物組可以通過(guò)提高養分利用效率來(lái)提高陸地生態(tài)系統服務(wù)功能，增強作物的生產(chǎn)力以及提高植物對全球氣候變化和生物脅迫的抵抗力和恢復力，減少抗性基因及(植物和人畜)病原菌的傳輸和擴散，從而保障人類(lèi)健康。深入探究土壤-植物系統中微生物的多樣性、組成、功能及遷移規律，可以更準確地定量土壤微生物組對人類(lèi)健康的影響。進(jìn)一步揭示地下世界與人類(lèi)健康之間的密切關(guān)系，可以探索和發(fā)現與人體健康相關(guān)的微生物指示物種，進(jìn)而來(lái)管理和調控土壤生態(tài)系統。未來(lái)需要圍繞人類(lèi)健康發(fā)展微生物跨介質(zhì)傳輸的快速檢測技術(shù)，在微生物跨介質(zhì)傳輸動(dòng)態(tài)規律和控制途徑方面開(kāi)展科學(xué)探索和技術(shù)創(chuàng )新，加強多學(xué)科交叉融合，加快土壤微生物組與土壤健康相關(guān)領(lǐng)域的跨越式發(fā)展。
文/朱永官1,2*, 彭靜靜3, 韋中4, 沈其榮4, 張福鎖3（1. 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心, 城市與區域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗室, 北京100085;2. 中國科學(xué)院城市環(huán)境研究所, 城市環(huán)境與健康重點(diǎn)實(shí)驗室, 廈門(mén)361021;3. 中國農業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 國家農業(yè)綠色發(fā)展研究院, 北京100193;4. 南京農業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 南京210095）
來(lái)源：中國科學(xué)：生命科學(xué)（2020年12月3日）
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