水稻對土壤重金屬鎘的響應及其調控

黃冬芬 

【摘要】： 鎘(Cd)是農田土壤中主要的污染物質(zhì)。隨著(zhù)工業(yè)的發(fā)展,Cd污染日趨嚴重,對農業(yè)生產(chǎn)和人類(lèi)健康構成嚴重的威脅。本研究以水稻不同品種為材料,研究Cd對水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響及其生理機制,探討通過(guò)灌溉和施肥等農藝措施減輕Cd對水稻危害的技術(shù)途徑,為水稻優(yōu)質(zhì)安全生產(chǎn)提供理論依據和實(shí)踐指導。主要結果如下: 

   1、Cd對水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響當土壤Cd濃度為60或90 mg kg~(-1)時(shí),揚稻6號和揚粳9538的產(chǎn)量與對照(土壤未加Cd處理)無(wú)顯著(zhù)差異。這兩品種在Cd濃度為120或180 mg kg~(-1)以及武運粳7號在Cd濃度為60或120 mg kg~(-1)條件下產(chǎn)量均較對照顯著(zhù)降低。在Cd脅迫下產(chǎn)量降低的原因主要在于穗數或每穗穎花數的減少,Cd對結實(shí)率和千粒重無(wú)顯著(zhù)影響。Cd對稻米加工品質(zhì)、外觀(guān)品質(zhì)、蒸煮品質(zhì)以及蛋白質(zhì)含量無(wú)顯著(zhù)影響。隨土壤Cd濃度的增加,稻米醇溶蛋白含量增加,清蛋白和球蛋白含量則降低。當土壤Cd濃度為60和90 mg kg~(-1)時(shí),稻米淀粉譜的最高粘度、熱漿粘度、最終粘度、崩解值和消減值與對照無(wú)顯著(zhù)差異;當土壤Cd濃度為120和180 mg kg~(-1)時(shí),稻米淀粉譜的最高粘度和崩解值顯著(zhù)降低,熱漿粘度、最終粘度和消減值顯著(zhù)增加。在相同土壤Cd濃度下,同一器官的Cd濃度在品種間無(wú)顯著(zhù)差異,但揚稻6號Cd累積量高于揚粳9538。表明Cd對水稻產(chǎn)量的影響以及Cd在稻株的累積量在品種間存在差異,高濃度Cd可降低稻米的營(yíng)養品質(zhì)和食味性。

2、水稻對Cd脅迫的生理響應Cd脅迫增加了根系和葉片自由基含量;誘導超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)和過(guò)氧化物酶(POD)同工酶小分子量的特異表達;增加了水稻根系分泌物含量;降低了水稻DNA和蛋白質(zhì)含量;水稻可溶性蛋白質(zhì)一維電泳和二維電泳分析結果表明,Cd脅迫后水稻可溶性蛋白質(zhì)表達發(fā)生改變。Cd誘導了水稻幼苗根系10個(gè)蛋白質(zhì)點(diǎn)和葉片8個(gè)蛋白質(zhì)點(diǎn)的表達,抑制了根系4個(gè)蛋白質(zhì)點(diǎn)和葉片8個(gè)蛋白質(zhì)點(diǎn)的表達。 

3、水稻耐Cd性不同品種一些農藝與生理性狀Cd處理后,耐Cd基因型(汕優(yōu)63和揚粳9538)籽粒產(chǎn)量較CK(土壤中未加Cd)降低了6.2%~8.9%,Cd敏感基因型(揚稻6號和武運粳7號)產(chǎn)量較對照降低38.3%~47.1%。Cd處理后每盆穗數和每穗穎花數減少是減產(chǎn)的主要原因,結實(shí)率和千粒重在Cd處理與CK間無(wú)顯著(zhù)差異。Cd處理顯著(zhù)抑制了Cd敏感基因型的分蘗發(fā)生,導致整個(gè)生育期干物質(zhì)積累的顯著(zhù)下降。Cd處理對物質(zhì)運轉率和收獲指數無(wú)顯著(zhù)影響。在Cd脅迫下,分蘗至拔節期Cd敏感基因型的根系活力、葉片光合速率、超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶活性明顯低于耐Cd基因型,葉片超氧自由基和過(guò)氧化氫含量、乙烯釋放速率及根系傷流液中1-氨基環(huán)丙烷1-羧酸濃度則顯著(zhù)高于耐Cd基因型。抽穗以后Cd對上述生理指標以及整個(gè)生育時(shí)期葉片脫落酸含量無(wú)顯著(zhù)影響。說(shuō)明Cd對水稻生長(cháng)發(fā)育的影響主要在生育前期(分蘗至拔節期),此期分蘗發(fā)生多、根系活力和葉片抗氧化保護系統能力強及乙烯合成少是耐Cd基因型水稻的主要農藝和生理特征。 

4、結實(shí)期灌溉方式對水稻品質(zhì)和不同器官Cd濃度與分配的影響在土壤Cd污染條件下,與水層灌溉(WW)相比,結實(shí)期輕干-濕交替灌溉(MD)可以增加產(chǎn)量和改善稻米的加工與外觀(guān)品質(zhì),結實(shí)期重干-濕交替灌溉(SD)則降低產(chǎn)量和品質(zhì)。MD和SD均可增加Cd在根的濃度和分配比例,降低Cd在莖葉的濃度和分配比例;MD對籽粒和精米中的Cd濃度無(wú)明顯影響,但可顯著(zhù)降低Cd在籽粒中的分配比例,SD則增加了籽粒和精米的Cd濃度。在MD條件下,根系活力增強和葉片氣孔導度降低(即蒸騰強度小)是根系Cd濃度大、莖葉Cd濃度小以及籽粒Cd分配比例低的重要原因;而在SD條件下,根系和籽粒Cd濃度大、莖葉Cd濃度小與氣孔導度顯著(zhù)降低和莖葉Cd表觀(guān)輸出率大幅度增加有密切關(guān)系。 

5、全生育期干濕交替灌溉對水稻產(chǎn)量和品質(zhì)及Cd積累的影響與保持水層(WW)相比,全生育期輕干濕交替灌溉(MD)提高了根系氧化力和光合速率,使產(chǎn)量增加了8.6-10%,改善了加工品質(zhì)和外觀(guān)品質(zhì),全生育期重干濕交替灌溉(SD)的結果則相反。MD和SD均降低了葉片蒸騰速率,SD尤為明顯。MD和SD顯著(zhù)增加了根系中Cd的濃度,降低了稻草中Cd的濃度。MD使籽粒中Cd濃度降低了8.6-9.7%,精米中Cd濃度降低了27-31%。SD則顯著(zhù)增加了籽粒中Cd濃度,但降低了Cd在精米中濃度。說(shuō)明全生育期輕干濕交替灌溉可以增加產(chǎn)量和減少Cd在水稻可食部分的含量。 

6、氮肥對水稻品質(zhì)和不同器官Cd濃度與分配的影響在相同施氮量情況下,Cd處理顯著(zhù)降低了產(chǎn)量。在相同土壤Cd濃度下,產(chǎn)量隨施氮量(0～600 kg ha~(-1))的增加而提高。施氮量和Cd處理對稻米的出糙率、精米率和整精米率無(wú)顯著(zhù)影響。在相同施氮量情況下,Cd處理使膠稠度增加,直鏈淀粉含量降低。Cd對稻米堊白率、堊白度和蛋白質(zhì)含量無(wú)顯著(zhù)影響。隨施氮量的增加,穎殼、糠層和精米中Cd濃度均隨之增加,但精米Cd濃度在0N(不施氮)與MN(300 kg ha~(-1))之間無(wú)顯著(zhù)差異。Cd在穎殼和糠層中的分配比例也隨施氮量的增加而顯著(zhù)提高,但Cd在精米中的分配比例則隨施氮量的增加而顯著(zhù)降低。表明在Cd污染的稻田適當施用氮肥并不會(huì )明顯增加Cd在精米中的濃度,并可降低Cd在精米中的分配比例。